FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO

1.  CICLO ESTRAL

1.1.  COMPONENTES DO SGF

O sistema genital feminino é formado pelos ovários, ovidutos, útero, cérvix, vagina e vulva. Os ovários são as gônadas femininas, a vulva e o clitoris são os órgãos genitais externos e os outros componentes são conhecidos como  genitália interna.

Os ovários são órgãos pares e têm as funções gametogênicas, produção de óvulos, e endócrina, produção de hormônios.

Os ovidutos oferecem um ambiente adequado para a união dos gametas e para o desenvolvimento inicial do embrião. Este ambiente refere-se não apenas à proteção  mas também à nutrição do novo embrião.

O útero apresenta múltiplas funções: transporte dos espermatozóides  desde  o local da ejaculação até os ovidutos, regulação da função do corpo lúteo e implantação do embrião com o seu posterior desenvolvimento, gestação e parto.

A principal função da cérvix é oferecer proteção para a cavidade uterina contra contaminações provenientes do meio externo. Além disso, facilita o transporte dos espermatozóides  através do muco cervical e atua como um local de reservatório para  os espermatozóides bem como promove uma seleção daqueles viáveis, pois previne o transporte dos  que apresentam defeitos e não viáveis.

A vagina é o órgão copulatório onde o sêmen é depositado quando da monta natural.

1.2.  PUBERDADE

De acordo com McDONALD(1989) a puberdade na fêmea é definida como o início da ciclicidade reprodutiva. Ela é consequência de uma série cumulativa de eventos hormonais e está mais associada com o pêso corporal que com a idade. Para JAINUDEEN & HAFEZ (1993) a puberdade é a idade quando ocorre o primeiro estro acompanhado de ovulação.

A idade do primeiro cio em novilhas varia consideravelmente, sendo dependente da raça, da nutrição e da taxa de crescimento. Um baixo nível nutricional e de crescimento adia o aparecimento da puberdade, assim como alto nível nutricional e rápido crescimento acelera o seu aparecimento. A idade média para o aparecimento da puberdade em novilhas bem nutridas é em torno de 10 a 12 meses para raças leiteiras e

entre 11 e 15 para raças de corte. Novilhas zebuínas atingem a puberdade aproximadamente aos 18-24 meses de idade (JAINUDEEN & HAFEZ ,  1993).

Durante o período prépuberal os ovários são ativos e possuem folículos em diferentes fases de crescimento, que normalmente regridem e tornam-se atrésicos. Nessa fase a produção de estrógenos pelos folículos ovarianos não é capaz de  estimular a liberação do hormônio liberador das gonadotropinas (GnRH) pelo hipotálamo devido ao seu alto limiar. Com o crescimento da novilha, entretanto, esse limiar para a estimulação estrogênica do GnRH diminui e como consequência o hormônio luteinizante (LH) é liberado da hipófise, sob a forma de pulsos. Quando a puberdade se aproxima aumenta a frequência dos pulsos de LH acarretando um ligeiro aumento nos níveis de progesterona. Portanto, o início da puberdade é regulado pela maturação do eixo hipotálamo-hipófise (McDONALD, 1989).

1.3.  ENDOCRINOLOGIA DO CICLO  ESTRAL

Após a puberdade, a fêmea desenvolve um padrão rítmico de eventos fisiológicos que        promovem  alterações morfológicas  no   sistema  reprodutor  e   mudanças comportamentais no animal. Estas modificações fisiológicas e de comportamento são cíclicas e contínuas, sendo interrompidas pela gestação ou alguma  condição patológica. As mudanças comportamentais são mais fáceis de serem detectadas que aquelas  morfológicas,      convencionando-se  usar  o  período  de receptividade sexual, conhecido como estro ou cio, como o eixo principal das mudanças cíclicas. Devido a existência de apenas um período de estro em cada ciclo, convencionalmente a sequência de eventos que ocorre entre dois estros sucessivos é chamada de ciclo estral.

O ciclo estral é regulado por mecanismos endócrinos e neuroendócrinos que são os hormônios hipotalâmicos, as gonadotropinas produzidas pela adenohipófise e os esteróides secretados pelos ovários. O controle da secreção das gonadotropinas durante o ciclo estral exige um delicado balanço entre as complexas interações hormonais. Núcleos hipotalâmicos secretam GnRH, que através de um sistema circulatório especial, chamado sistema porta hipotalâmico-hipofisário, estimulam a adenohipófise a secretar o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folículo estimulante (FSH), que   na corrente circulatória promovem a síntese de estrógeno e progesterona pelos ovários. Estes dois últimos exercem influências, através de mecanismos de feedback positivo  ou negativo, diretamente na hipófise ou no hipotálamo, tornando possível a continuidade dos eventos cíclicos que caracterizam o ciclo estral.

1.3.1. HORMÔNIOS DA HIPÓFISE

-     FSH e LH : estes dois hormônios estimulam o crescimento e a maturação dos folículos ovarianos, sendo também essenciais para a síntese de estrógenos pelos folículos e especialmente o LH é responsável pelo rompimento do folículo maduro, ovulação, e posterior formação do corpo lúteo (CL). Para McDONALD (1989), aparentemente FSH e LH são sintetizados continuamente e estocados na hipófise  sendo liberados durante todo o ciclo estral. As proporções e os níveis destas gonadotropinas mudam durante as diferentes fases do ciclo estral. A concentração de FSH aumenta consideravelmente nos três-quatro dias que precedem o estro, promovendo, em conjunto com o LH, o crescimento e maturação do folículo  dominante, bem como intensificando a síntese de estrógenos (Fig. 1). Esta rápida elevação dos níveis estrogênicos, associada com a queda dos níveis da progesterona, promovem as manifestações do estro, bem como induz a liberação do  “pico  ovulatório” de LH no dia do cio. Ocorre então diminuição nos níveis de estrógeno e o novo CL começa a produzir progesterona, que aumenta sua concentração  nos  próximos dias. Não havendo fecundação, 16-17 dias após esse CL regride e um novo ciclo se iniciará.

1.3.2. HORMÔNIOS DOS OVÁRIOS

-    ESTRÓGENO : 17ß-estradiol é o estrógeno primário, com estrona e estriol representando outras formas ativas de hormônios estrogênicos. É produzido pelas células da granulosa e da teca interna dos folículos, através de precrursores androgênicos, sob a ação sinérgica do FSH e LH. Receptores ao LH estão presentes  nas células tecais, enquanto as células da granulosa dos folículos em desenvolvimento possuem receptores ao FSH. A interação entre as células da granulosa e da teca é essencial para a esteroidogênese  folicular, conforme mostra a  Fi gura 2.

A principal função do 17ß-estradiol é o desenvolvimento e manutenção da estrutura funcional dos órgãos sexuais femininos, estimulando a síntese proteíca e mitose dos órgãos estrógeno dependentes. As características sexuais secundárias e desenvolvimento da glândula mamária estão sob influência dos estrógenos, que também são responsáveis pela receptividade sexual  da fêmea à cópula, no momento  do estro. Todos os sinais externos de cio, tais como edema de vulva, aceitação da monta, corrimento de muco cristalino e transparente e outros, assim como aqueles que acontecem nos órgãos internos: aumento da vascularização e irrigação sanguínea, aumento do tônus uterino e secreção de muco, são diretamente dependentes dos estrógenos. Também inibe o crescimento ósseo promovendo a ossificação das epífises (McDONALD,1989 e HAFEZ, 1993).

-   PROGESTERONA : produzida pelo CL e pela placenta, é necessária para a manutenção da gestação. Ela prepara o endométrio para a implantação, através do aumento na secreção de suas glândulas, produzindo o “leite uterino” e pela diminuição das  contrações do miométrio.  Estimula  o desenvolvimento dos alvéolos da   glândula

mamária. Níveis elevados de progesterona inibem o cio e o “pico ovulatório” de LH. Os efeitos da progesterona geralmente acontecem após o órgão alvo ter sido alvo da ação dos estrógenos. Este “priming” estrogênico possibilita um sinergismo na ação destes dois hormônios. A progesterona exerce também uma ação imuno supressora, impedindo que a mãe rejeite o feto, pois este possui antígenos de origem paterna que são incompatíveis com os seus (McDONALD, 1988 e HAFEZ, 1993).

1.3.3. OUTROS HORMÔNIOS

-    PGF2 : a prostaglandina F2 alpha (PGF) é um hormônio luteolítico, produzido pelas células do endométrio uterino. Ela controla o tempo de duração do  CL, que por sua vez regula o comprimento do ciclo estral. Na vaca gestante, entre o  16o -19o dia após a fecundação, o embrião produz algumas proteínas de baixo peso molecular, entre as quais se inclui a “proteína-1 trofoblástica bovina (bTP-1)” que

inibe a produção uterina de PGF, possibilitando assim a permanência  do  CL durante toda a gestação. Existem relatos que o concepto bovino também produz PGE2, que exerce uma ação protetora na manutenção do CL (BAZER, et al., 1993).

-    OCITOCINA : é produzida no hipotálamo e armazenada na neuro-hipófise, tendo como ação principal promover a contração da musculatura lisa do útero e dos ovidutos, auxiliando assim o transporte dos gametas masculino e feminino.  Exerce  ação importante na ejeção do leite (HAFEZ, 1993).

A ocitocina também está envolvida na liberação de PGF2 pelo útero. O mecanismo envolve a formação de receptores à ocitocina, nas células endometriais, induzida pelo estrógeno. Ela promove a ativação desses receptores, resultando na síntese e liberação da PGF2 (PINEDA, 1988).

1.4.  FASES DO CICLO ESTRAL

O comprimento do ciclo estral é variável. Na vaca apresenta a duração média de 21 dias, com uma variação de 4 dias, sendo ligeiramente menor  nas  novilhas. Durante esse período acontecem mudanças morfológicas no trato reprodutivo  bem como no comportamento da fêmea, tornando possível a sua divisão em quatro fases: proestro, estro ou cio, metaestro e diestro.

Durante o proestro ocorre a diminuição da produção de progesterona pelo CL devido à sua luteólise. Como consequência da diminuição dos níveis de progesterona, ocorre redução no feedback negativo a nível de hipotálamo e hipófise com posterior descarga dos hormônios GnRH, FSH e LH. Há um aumento também na concentração de estradiol, que alcança o máximo no dia do estro. Nessa fase o folículo ovariano  pode ser facilmente palpável acompanhado de um CL em regressão.

Na fase de estro ou cio, cuja duração varia de 12 a 22 horas, a fêmea torna-se receptível à monta em consequência da ação dos estrógenos, que nesse momento  atinge a secreção máxima pelos folículos ovarianos.

Logo após o final do estro(10 a 12 horas ) ocorre a ovulação e posterior formação do CL (metaestro: duração de 2 a 4 dias). Havendo a fecundação esse CL permanecerá no ovário durante toda a gestação, caso contrário a sua regressão acontecerá entre o l6º e o 19o dia após o cio, iniciando um novo ciclo estral. O período de atividade do CL é chamada de fase luteal (também conhecida como período de diestro) e dura de 16 a 17 dias. Já a fase folicular, que vai da regressão do CL até a ovulação, é relativamente

curta: de 3 a 6 dias, na vaca. Durante a fase luteal o SGF está “quiescente” devido a ação da progesterona, que se encontra em alta concentração na corrente circulatória.

1.5.  FOLICULOGÊNESE

A formação do “pool” de folículos primordiais começa durante a vida fetal e está completa ao nascimento. O desenvolvimento folicular é contínuo durante toda a vida reprodutiva da fêmea, começando assim que os folículos primordiais são formados e só termina quando se exaure o “pool” de folículos. O processo de crescimento de um folículo primordial é contínuo, até que este sofra ovulação ou torne-se atrésico (PETERS et al., 1975). A maioria dos folículos em crescimento sofre atresia em qualquer estágio de desenvolvimento. Estima-se que apenas 0.1 - 0.2% dos folículos primordiais se desenvolverá até  a ovulação (IRELAND, 1987).

HSUEH et al.(1994), propuseram que o processo de atresia folicular é controlado por um processo de morte celular programada,  denominado de  apopitose.

Morfologicamente os folículos ovarianos podem ser classificados em três grupos: primordiais (consiste de um ovócito circundado por uma camada de células epiteliais); em crescimento (duas ou mais camadas de células da granulosa em volta do ovócito) e de Graaf ou vesicular (apresenta uma cavidade central - antro - com o ovócito envolto por um agrupamento de células da granulosa chamado de “cumulus oophorus” ) (PINEDA, 1988).

O padrão de crescimento e desenvolvimento folicular durante o ciclo estral tem sido extensivamente estudado (GONG & WEBB,1996). Através de estudos histológicos, RAJAKOSKI (1960); SMEATON & ROBERTSON, (1971) e  IRELAND

(1987) concluíram que os folículos crescem continuamente durante o ciclo estral até atingir a ovulação e o desenvolvimento ocorre sob a forma de ondas. Estudos recentes, usando ultra-sonografia confirmaram esses achados e mostraram que há duas ou três ondas de desenvolvimento folicular durante o ciclo estral (SIROIS & FORTUNE, 1988; SAVIO et al., 1988 e KNOPF et al.,1989). Cada onda é caracterizada pelo crescimento  simultâneo  de  cinco  a  sete  folículos  antrais  de um “pool”  de folículos

>5mm, sendo que um destes cresce mais rapidamente enquanto os outros regridem. Esse  folículo  continua  crescer  até  atingir  o  diâmetro  de  aproximadamente  15mm,

permanecendo com este tamanho por dois a três dias antes da regressão, quando então se inicia uma nova onda de desenvolvimento. Se a fase de crescimento coincide com a luteólise, o folículo sofre uma rápida maturação pré-ovulatória e eventualmente acontece a ovulação.

A foliculogênese, portanto, é um processo fisiológico altamente complexo, porém bem coordenado. Atualmente está bem entendida a função clássica do eixo hipotálamo-hipófise-ovários nesse processo. Estudos recentes mostram uma grande importância de outros fatores endócrinos, bem como de fatores intra-ovarianos sobre a foliculogênese (LOBB & DORRINGTON, 1992; FINDLAY, 1994 e WEBB et al., 1994).

1.5.1.    GONADOTROPINAS, ESTERÓIDES OVARIANOS E PROTEÍNAS FOLICULARES

As gonadotropinas hipofisárias, FSH e LH, atuam diretamente no crescimento e desenvolvimento embrionário. Entretanto, trabalhos recentes mostram que os estágios iniciais da foliculogênese não são dependentes do suporte gonadotrófico. HAFEZ(1993) afirma que o desenvolvimento do folículo até o estágio de formação do antro não depende das gonadotropinas. Porém, daí em diante a participação do FSH e LH é fundamental para o término do processo. Em bovinos, GONG & WEBB (1996) mostraram que com a supressão da secreção pulsátil de LH, através do uso de um antagonista do GnRH, o crescimento dos folículos foi suspenso quando o diâmetro atingiu 7 - 9mm. Com a supressão de FSH e LH nenhum folículo >4mm foi observado. Concluem afirmando que o FSH exerce um papel crítico no recrutamento de folículos   a partir do “pool” inicial, enquanto que o LH pode estar envolvido na seleção do folículo dominante.Além disso, mRNA de receptores ao FSH é encontrado em folículos >2mm em diâmetro, enquanto mRNA de receptor ao LH nas células da granulosa podem ser detectados somente quando os folículos estão >9mm.(XU et al., 1995).

Vários outros hormônios: estradiol, androstenediona, progesterona e testosterona, assim como proteínas foliculares: inibina e ativina, também exercem ações fundamentais no controle intra-ovariano da foliculogênese. Em geral, estradiol e  ativina promovem crescimento e diferenciação folicular, prevenindo a luteinização prematura dos folículos, enquanto andrógenos, progesterona, inibina e folistatina parecem atuar na direção oposta (IRELAND, 1987; HSUEH et al., 1994 e FINDLAY, 1994).

1.5.2. FATORES  ENDÓCRINOS NÃO-GONADOTRÓFICOS

PELL & BATES (1990) sugerem que mudanças em hormônios metabólicos, tais com   GH,   insulina   e   insulin-like   growth   factor   (IGF),   que     consistentemente

acompanham as alterações induzidas pela nutrição em energia corporal e balanço proteíco, podem afetar a função ovariana diretamente ou através da ação  gonadotrófica. GONG et al. (1991) demonstraram que o uso de rGH em novilhas aumenta, em aproximadamente duas vezes, o número de folículos de 2 - 5mm. Este resultado demonstra um aumento no recrutamento de pequenos folículos, pois o  número de folículos médios e grandes não foi alterado. Mostraram ainda que o uso de rGH aumenta as concentrações de GH, IGF-I e insulina, sem nenhuma alteração nos níveis de FSH e LH, sugerindo uma ação direta dos primeiros a nível ovariano. Esta hipótese foi reforçada por LUCY et al. (1993) que constatou a não expressão de receptores ao GH pelas células foliculares.

Para GONG & WEBB (1996) estes e outros estudos mostram que os hormônios metabólicos (GH, IGF-I e insulina) estão envolvidos nos estágios iniciais da foliculogênese, promovendo o aumento da população de folículos gonadotropina- dependentes.

1.5.3. FATORES  INTRA-OVARIANOS

Entre vários reguladores intra-ovarianos identificados, fatores de crescimento tais como IGF, TGF- (transforming growth factor), TGF-ß, EGF (epidermal growth factor) e FGF (fibroblastic growth factor) têm sido objeto de extensiva investigação. LOBB & DORRINGTON (1992) demonstraram que IGF e TGF-ß podem aumentar o estímulo gonadotrófico para a diferenciação das células foliculares.

Em uma revisão feita por GONG & WEBB (1996) há o relato de diversas pesquisas mostrando que EGF, TGF-, FGF e inibina inibem a função ovariana, enquanto IGF-I e insulina apresentam efeito estimulatório. Acrescentam ainda que a expressão diferencial desses fatores estimulatórios e inibitórios e/ou seus receptores provavelmente determinam o destino de um determinado folículo dentro de um “pool” submetido ao mesmo ambiente gonadotrófico.

1.5.4. DOMINÂNCIA FOLICULAR

Um dos fenômenos mais intrigante dentro da foliculogênese é a dominância folicular. Este é o processo, através do qual um folículo selecionado continua a desenvolver, enquanto os subordinados sofrem atresia (GONG & WEBB, 1996). A dominância é tão acentuada em bovinos que em mais de 95% das ondas foliculares somente um folículo torna-se dominante. O mecanismo dessa dominância  ainda  não está totalmente entendido. Inicialmente acreditava ser devido ao feedback negativo exercido pelo estradiol e/ou inibina produzidos pelo folículo ovulatório (WEBB & MORRIS,1988). Recentemente, novas evidências sugerem um mecanismo alternativo, através do qual o folículo dominante secreta um fator que inibe diretamente o desenvolvimento dos folículos subordinados. A identidade deste fator ainda não é conhecida, mas a sua ação provavelmente seja sistêmica pois o desenvolvimento de um

folículo dominante em um dos ovários reduz o número e o crescimento dos subordinados em ambos ovários (GINTHER, et al.,1989 e GONG et al., 1993).

GONG & WEBB (1996) completam afirmando que a dominância folicular exerce uma função importante na seleção do folículo ovulatório, resultando em um controle rigoroso na taxa natural de ovulação, especialmente em bovinos. A  dominância parece ser controlada por mecanismos que agem em sincronia. Isso inclui alterações na secreção de gonadotropinas por meio do mecanismo de feedback, produção dos “fatores dominantes” que podem inibir diretamente o desenvolvimento dos folículos subordinados e a secreção de fatores que podem aumentar a resposta do folículo dominante às gonadotropinas. A identificação desses fatores pode ser a chave que permitirá alcançar melhores resultados na manipulação fisiológica da taxa de ovulação e do desempenho reprodutivo.

2.  GESTAÇÃO  E PARTO

Após a fecundação, o desenvolvimento embrionário e fetal acontece dentro do útero. Esse período de vida intrauterina é denominado de gestação. McDONALD, (1988) e JAINUDEEN & HAFEZ,(1993) dividem o período de gestação em três fases: período de ovo ou zigoto; período de embrião e período fetal.

- período de ovo ou zigoto: começa com a fecundação e vai até o momento em que é feito a primeira fixação ao endométrio. Iniciam-se as divisões celulares e dentro de quatro dias o zigoto tem 16 células. Ao final do 4o - 5o dia ele alcança a junção útero-tubárica, passando então para o útero. Logo após a ovulação os níveis de progesterona aumentam e em sinergismo com o estrógeno promovem mudanças no endométrio e miométrio. As glândulas uterinas tornam-se ramificadas e secretam um muco espesso (leite uterino) que serve como meio nutriente para o zigoto, enquanto o miométrio torna-se relaxado. Em torno do 8o dia ocorre a ruptura da zona pelúcida e uma massa celular em crescimento, chamada de botão embrionário, é liberada na luz uterina. Nesse  momento as células do trofoblasto começam a formar a placenta.

-  período de embrião: vai do 15o ao 45o dia. Esse período é caracterizado pela formação dos órgãos e sistemas, formação da placenta e implantação ao endométrio uterino.

-   período fetal: é o período mais longo. Começa ao 46o dia e termina com o parto. Ocorrem grandes transformações no útero, feto e placenta durante essa fase. A quase totalidade do crescimento fetal acontece nesse período.

2.1.  DURAÇÃO DA GESTAÇÃO

A duração da gestação é geneticamente determinado, embora possa ser modificado por fatores materno, fetal e ambiental. A idade da mãe, por exemplo, pode influenciar o comprimento da gestação. Novilhas geralmente  apresentam  períodos mais curtos de gestação que vacas. Gestações com feto macho  demoram um a dois dias a mais que aquelas com fêmeas. A Tabela 1 mostra a duração média da gestação em algumas raças bovinas.

TABELA 1. Duração de gestação em diferentes raças

Raça	Duração média (dias)	Variação
Holstein	279	262 - 309
Jersey	279	270 - 285
Aberdeen - angus	279	-
Hereford	285	243 - 316
Shorthorn	283	273 - 294
Zebu (Brahman)	292	271 - 310

Fonte: JAINUDEEN & HAFEZ (1993)

2.2.  CRESCIMENTO DO ÚTERO E FETO

As membranas fetais e o feto crescem em ritmos diferentes. A placenta cresce mais rápido no início da gestação, havendo um grande acúmulo de líquido durante a primeira metade da gestação. Esse crescimento requer menos energia que aquele do feto, fazendo com que o requerimento em energia durante esse período seja baixo. Durante a segunda metade da gestação a quantidade necessária de energia aumenta acentuadamente, porque é nesse momento que o feto experimenta a maior intensidade do seu crescimento. Metade do aumento no peso fetal acontece nos dois últimos meses de gestação.

É importante mencionar que a fêmea gestante deve receber uma dieta balanceada durante toda a gestação, incluindo quantidades corretas de minerais, vitaminas, proteínas e energia. Em vacas super-alimentadas pode acontecer depósitos de gordura na glândula mamária, substituindo o tecido secretor, tornando a glândula incapaz de atingir a sua produção máxima.

2.3.  FUNÇÕES DA PLACENTA

A placenta exerce muitas funções, substituindo o trato gastrointestinal, pulmão, rins, fígado e glândulas endócrinas. Apesar da circulação materna e fetal estarem bastante próximas, permitindo que o oxigênio passe do sentido materno para o fetal, o sangue do feto nunca se mistura com o da mãe.

Através da placenta também ocorre a troca de nutrientes entre as duas circulações.  Glicose,  aminoácidos,  vitaminas  e  minerais  passam na  direção  do feto,

possibilitando o seu crescimento. Acetato, lactato e aminoácidos são importantes substratos para a produção de energia (JAINUDEEN & HAFEZ, 1993).

2.4.  PARTO

É o processo fisiológico da expulsão do feto e placenta do organismo materno.

A maioria dos sinais de proximidade do parto estão relacionados com mudanças nos ligamentos pélvicos, edema de vulva e atividade mamária. É frequente o isolamento da vaca  antes do começo do trabalho de parto.

O relaxamento da via fetal óssea (sínfise pubiana) e dos ligamentos pélvicos é evidente na vaca, devido principalmente ao tamanho do feto que vai nascer. A  relaxina, um hormônio produzido pelos ovários, estimula a síntese de estrógenos para que ocorra o relaxamento do canal do parto.

Segundo JAINUDEEN & HAFEZ (1993) uma das descobertas mais excitantes na fisiologia reprodutiva foi a de que o feto, não a mãe, é quem controla os  mecanismos que estimulam o começo do trabalho de parto na maioria dos mamíferos. No final da gestação ocorre um aumento significativo nas concentrações plasmáticas  de cortisol, produzido pela adrenal do feto.

Para THORBURN (1991) o aumento da demanda metabólica na placenta durante a fase de rápido crescimento fetal (último trimestre) estimula a produção placentária de PGE2, a qual por sua vez ativa o eixo hipatálamo-hipófise-adrenal fetal, possibilitando um aumento na concentração de cortisol fetal. Como consequência a placenta converte progesterona em estrógenos, que passam a estimular a secreção de PGF2 e desenvolvimento de receptores à ocitocina. Essa PGF2 promove  a  regressão do CL e queda nos níveis de progesterona. McDONALD (1989) afirma que uma grande distensão vaginal, na vaca, causa um aumento na liberação de ocitocina, hormônio responsável pelas contrações uterina para a expulsão do feto. Variações nos níveis hormonais próximo ao parto podem ser vistas na Figura 3.

2.5.  CUIDADOS COM O RECÉM-NASCIDO

São muitos os aspectos que devem ser observados logo após o nascimento do feto. Dentre eles podemos destacar a ingestão do colostro - prática de fundamental importância para a proteção do recém-nascido, visto que a passagem de imunoglobulinas via placentária é quase inexistente na vaca. Então, é através do colostro que ele adquire a proteção dos anticorpos nos primeiros dias de vida - e a desinfecção do córdão umbilical - o que impede a penetração de agentes infecciosos, que por essa via poderiam chegar até o fígado, causando problemas no desenvolvimento do bezerro.

3.   ESTRATÉGIAS DE MANEJO PARA O RETORNO AO CIO

A eficiência reprodutiva de um rebanho é uma das características mais importantes sob o ponto de vista econômico, pois todos os índices de produtividade  que permitem a avaliação do rebanho são diretamente dependentes dessa eficiência. É muito fácil de aceitar que a rentabilidade econômica de uma empresa agropecuária, principalmente aquelas que exploram a bovinocultura de corte, é  altamente  relacionada com a reprodução. Portanto, a adoção de estratégias de manejo reprodutivo, que possibilitem alcançar índices adequados, é vital para o sucesso econômico da pecuária brasileira. Na Tabela 2, FONSECA (1995) demonstra  os  efeitos do período de serviço - tempo decorrido entre o parto e o primeiro cio fértil - sobre a eficiência reprodutiva de um rebanho. Da análise desta tabela, fica claro a necessidade de se adotar medidas de manejo que possibilitem que a vaca retorne ao  cio, o mais rápido possível.

TABELA 2. Efeito do período de serviço e gestação sobre o intervalo entre partos e taxa de nascimento

Período de serviço (meses)	Gestação (meses)	Intervalo entre partos (meses)	Taxa de nascimento(%)
14.4	9.5	24	50
10.5	9.5	20	60
8.5	9.5	18	65
7.5	9.5	17	70
6.5	9.5	16	75
5.5	9.5	15	80
4.5	9.5	14	86
3.5	9.5	13	90
2.5	9.5	12	100

Fonte: FONSECA (1995)

Da análise desta tabela concluímos que devemos trabalhar para melhorar o período de serviço, se quisermos melhorar a eficiência reprodutiva.

3.1.  CONTROLE  DA AMAMENTAÇÃO

Entre os fatores que afetam o período de serviço, a amamentação tem merecido lugar de destaque, pois várias pesquisas têm demostrado que a presença da cria ao pé, em vacas de corte, atrasa o retorno ao cio.

Trabalhos realizados no Brasil por FONSECA et al. (1981) e FONSECA et al.(1987) demonstraram que a racionalização do manejo da amamentação apresentou resultados significativos sobre o período de serviço, conforme mostra as Tabelas 3 e 4.

TABELA 3. Efeito do método de amamentação sobre a taxa de concepção em vacas zebu

Tratamento	N°de vacas	Vacas em cio	Vacas gestantes
Manejo tradicional (bezerro ao pé)	120	56 (46.6%)	47(39.2%
Manejo experimental (duas mamadas  por	119	87(73.1%)	68(57.2%
Fonte: FONSECA et al.(1981)

TABELA 4. Efeito de diferentes métodos de amamentação sobre a manifestação  de cios e gestação, em uma estação de monta de 100 dias.

Tratamento	N°de animai	Vacas em cio	Vacas gestantes
I	34	20 (58.8%)	14 (41.2%)
II	33	24 (72.7%)	13 (39.2%)
III	34	26 (76.5%)	20 (58.8%)
IV	34	31 (91.2%)	22 (64.7%)
V	33	30 (90.1%)	24 (72.7%)
VI	34	30 (88.2%)	23 (67.6%)

Fonte: FONSECA et al. (1987) 

Obs.: Descrição dos tratamentos:

I   ⇒  manejo tradicional, com bezerro ao pé

II    ⇒ semelhante ao I, porém com a separação de bezerro por 48 horas no primeiro dia do experimento e posteriormente, a intervalos regulares de 30 em 30 dias (SHANG).

III    ⇒ amamentação duas vezes/dia IV ⇒ associação do II e III

V ⇒ uma única mamada/dia  VI ⇒ associação do II com o V

Analisando os dados da Tabela 4, observa-se que qualquer das estratégias de manejo adotadas, com exceção do SHANG, apresentou resultados superiores aqueles encontrados com o manejo tradicional. Em relação ao pêso dos bezerros, observou-se que não ocorreram diferenças significativas entre os grupos, embora nas primeiras pesagens, os animais dos tratamentos V e VI apresentassem pesos inferiores. Segundo os autores, houve um ganho compensatório após a desmama, o que era esperado, face ao fato desses animais terem sido menos dependentes do leite materno e portanto adquirido um desenvolvimento mais precoce da flora ruminal, reduzindo assim o stress da desmama.

Vários estudos realizados por WILLIAMS (1990) e WILLIAMS et al. (1993) mostraram que o retorno da ciclicidade ovariana e ovulação é adiada em consequência dos níveis pulsáteis de LH permanecerem abaixo daqueles necessários para   promover

o desenvolvimento dos folículos pre-ovulatórios. Essas pesquisas evidenciaram também que existe uma “relação e/ou ligação mãe-filho” que seria o fator responsável pela inibição da secreção de LH e da ovulação, nos casos de presença contínua do bezerro junto à mãe.

3.2.  INFLUÊNCIA DO MACHO

Tem sido demonstrado que a presença do touro ou rufião junto às vacas, na  fase puerperal, pode ser importante para estimular a retomada das funções  reprodutivas, antecipando a manifestação de cios. Resultados de trabalho realizado por NAASZ & MILLER (1990) comprovam esta afirmação, ao encontrarem uma diferença de 16 dias, em relação à manifestação de cios, a favor do grupo de vacas expostas ao rufião,  42.2  e 58.3 dias, respectivamente.

3.3.  INFLUÊNCIA DO NÍVEL  NUTRICIONAL

Para SHORT & ADAMS (1988) o nível nutricional pré-parto é o fator mais importante na diminuição do intervalo parto-primeira  ovulação.

HOUGHTON et al.(1990) resume informações de diversos autores afirmando que o intervalo parto-primeiro cio e a taxa de prenhez são influenciados pelo nível nutricional pré e pós-parto, condição corporal e amamentação. De acordo com esses autores, vacas em moderada condição corporal ao parto devem possuir no mínimo 15,8% de gordura na carcaça, para poderem manter um período aceitável, 60 dias, de anestro pós-parto. Vacas que parem com apenas 12,4% de gordura necessitam receber uma dieta contendo 130% das exigências preconizadas pelo NRC, para que consigam obter um intervalo parto-cio de 60 dias. Sugeram também que não se deve permitir mais de 20% de gordura na carcaça, durante a estação reprodutiva, para que possa se obter a máxima eficiência.

OLIVEIRA FILHO (1997) trabalhando com vacas da raça Canchim, suplementadas antes e depois do parto, encontrou 58.7; 112.13 e 108.2 dias de  intervalo parto-cio, para os animais que receberam suplementação pré e pós-parto e grupo controle (sem nenhuma suplementação),  respectivamente.

4.  ESTAÇÃO  DE MONTA

A estação de monta é uma das primeiras medidas de manejo a ser implantada em uma fazenda, quando se quer melhorar a eficiência reprodutiva. O  primeiro impacto desta prática é o de permitir, ao final da estação, conhecer a real situação

reprodutiva de cada vaca, tornando fácil para o técnico o planejamento e a eliminação das reprodutoras indesejáveis, isto é, aquelas que nas mesmas condições das outras não ficaram prenhas. Isto é o que se chama de seleção para fertilidade e, sem dúvida, é a maior vantagem da estação de monta (FONSECA,1984). Ainda segundo este autor, as principais vantagens da estação de monta são: concentração dos trabalhos relacionados com a monta natural ou inseminação artificial, com o nascimento e desmama dos bezerros, com o acabamento e abate dos machos; descanso  dos  touros  e, especialmente, favorecer a seleção de vacas com maior habilidade materna.

Segundo ANDRADE et al. (1990) o criador de gado de corte tem duas opções para adoção da estação de monta: uma no perído das águas, com reflexos negativos para o bezerro e outra na sêca com desvantagens para as vacas. FONSECA (1984)  acha insustentável uma estação de monta durante os meses de junho, julho e agosto, apesar das vantagens que traria para a cria que nascesse no início da sêca e fosse desmamada na estação chuvosa. Para ele, a melhor alternativa seria o estabelecimento da estação durante o período de chuva, quando é geralmente satisfeita a condição fisiológica da vaca para manifestar cios e ser fecundada.

É importante salientar a necessidade de se estabelecer uma estação de monta diferenciada para as novilhas, pois estas, após o primeiro parto, sofrem um grande desgaste e encontram dificuldades para o retorno da ciclicidade ovariana e, de maneira geral, apresentam períodos mais longos de intervalo parto-cio, podendo chegar ao final da segunda estação ainda em anestro. FONSECA (1984) e ANDRADE et al. (1990) também mostram evidências que recomendam a adoção de uma estação de monta para vacas com duração máxima de 120 dias e para novilhas de 90 dias, com a estação destas começando 30 dias antes que a das vacas, o que resulta em um período de 60 dias a mais de descanso para as novilhas.

5.     RELAÇÃO TOURO/VACA

Quando da avaliação reprodutiva de um touro, considera-se o exame do  sistema genital (testículos, epidídimos, glândulas acessórias, pênis e prepúcio), do sistema locomotor, a qualidade do sêmen e a habilidade do touro em servir ou não a vaca. Sabendo-se que no Brasil mais de 95% da população bovina, principalmente a de corte, é submetida à monta natural, torna-se fundamental a realização da avaliação andrológica dos reprodutores, para que se obtenha uma eficiência reprodutiva adequada.

Cálculos realizados por PINEDA (1996), considerando o número de fêmeas aptas à reprodução e já descontando aquelas que são inseminadas, mostram que precisaríamos de aproximadamente 1,6 milhão de touros, se usarmos a relação de um touro para 25 vacas. Ainda, mantendo uma reposição mínima anual de 20% de touros jovens, 320.000 indivíduos testados por ano teriam que ser incorporados ao rebanho,  se quisermos alcançar alguma evolução genética aditiva. Dados das ABCZ,    informam

da existência de apenas 100.456 tourinhos puros Nelore em 1996, o que atende menos de 32% da demanda.

A capacidade reprodutiva dos touros Nelore é desconhecida e segundo PINEDA & LEMOS (1994) e FONSECA (1995) é patente a subutilização desses indivíduos na monta natural. O aumento da relação touro:vaca para 1:50 e o estímulo para a expansão da inseminação artificial reduziria a necessidade de touros provados.

BLOCKEY (1976) afirma que o principal objetivo de um touro “melhorador” é promover o progresso genético do rebanho e sua principal função é identificar o maior número de vacas receptivas sexualmente, servindo-as com eficiência, pois esse comportamento influencia diretamente a fertilidade do rebanho.

Provas para avaliar a capacidade reprodutiva de touros a partir da biometria testicular, da qualidade do sêmen, da libido e da capacidade de serviço têm sido realizados no Brasil. FONSECA et al. (1991) utilizaram touros Nelore , submetidos a exames

andrológicos e de comportamento sexual, acasalando-os com uma média de 40.3  fêmeas (vacas solteiras e novilhas). .A taxa de prenhez obtida aos 30, 60, 90 e 120 dias após o início da estação de monta foi de 68.4; 80.5; 88.3 e 89.9%, respectivamente. A análise econômica dos resultados mostrou uma economia em torno de 14.6%. Concluem afirmando que a realização de avaliações andrológicas e comportamentais são fundamentais para o sucesso dessa prática. VALE FILHO (1994) relata  que  quando a classificação andrológica é razoável e a libido é alta, a percentagem de fecundação é alta. A situação contrária (libido razoável e classificação andrológica alta) mostrou o mesmo resultado. PINEDA & LEMOS (1994) encontraram diferenças significativas de prenhez entre os touros de alta capacidade de serviço comparados  com aqueles de média e baixa, em uma estação de monta de 63 dias, utilizando a relação de 1 touro:40 vacas. Ainda, FONSECA & PINEDA (1996) usando a relação touro:vaca de 1:80, durante uma estação de monta de 63 dias, encontraram os resultados da Tabela 5.

TABELA 5. Prova de libido, capacidade de serviço e taxas de prenhez em touros Nelore

Característica                                      Baixa              Média           Alta

Variação da libido(0-10)                          0-3                  4-6              >7

Libido média                                          2.23                 4.17             8.4

% de indivíduos                                     46.2                 11.4            43.4

Capacidade de serviço*                         0.00                 0.00            1.28

Perímetro escrotal (cm)                        36.19               36.11           36.51

Prenhez (%)                                          68.8                 67.5            88.8

*Número de montas em 40 minutos

Fonte:                 FONSECA                 &                  PINEDA                  (1996).

Concluem afirmando que essas provas identificam os animais de alta habilidade de monta, porém não mostram segurança para descobrir aqueles de baixa habilidade.

Dos relatos anteriormente mostrados, podemos concluir que a relação touro:vaca atualmente empregada (1:25) está bastante aquém do potencial reprodutivo dos touros Nelore. Entretanto, deve-se ressaltar a importância da realização de todas as provas necessárias para que se possa recomendar um aumento nessa relação. Novos estudos precisam serem executados, visando principalmente a padronização  das  provas e também deve-se continuar trabalhando no sentido de divulgar essas novas técnicas, esclarecendo os criadores sobre as vantagens da sua utilização rotineira.

6.   REFERÊNCIAS  BIBLIOGRÁFICAS

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